«Скорость распространения звука» - Как отражается на здоровье человека систематическое действие громких звуков? Что называется чистым тоном? Вывод: Наличие среды- необходимое условие распространения звука. Скорость звука. Назовите единицы громкости и уровня громкости звука. Опытное подтверждение. Распространение звука. Скорость звука в воздухе » 330 м/с.
«Скорость чтения» - В 6 классе – падает более сильно. Хоровое чтение. «Речевые зарядки» (На горке у речки уродилась гречка). При чтении будь внимателен к каждому слову. Выбирать Вам, а не ребёнку! «5» - 150 «4» - 120 «3» - 90. Расширение поля зрения. В 3 классе – 60 – 70% хорошистов. Экономический аспект. Старайся понять, о чём читаешь.
«Скорость реакции» - Лабораторная работа. Отчёт групп. Влияние концентрации реагирующих веществ (для гомогенных систем) 3ряд. Что такое энергия активации? Гомогенные системы: Газ + газ Жидкость + жидкость. Катализаторы и катализ. Почему не все столкновения между частицами приводят к осуществлению реакций? Определите тип реагирующих систем.
«Космическая скорость» - Окружность. Эллипс. Приветствие на 58 языках Земли. Гипербола. Звуки: голоса птиц и зверей, шум моря, дождя, ветра. Третья космическая скорость. Траектория движения тел движущихся с малой скоростью. Первый полет человека в космос. Запущен в 1977году. Первая космическая скорость. Изображение мужчины и женщины.
«Фотосинтез и дыхание растений» - Опыт доказывает испарение воды листьями. Какой ученый внес большой вклад в изучение процессов фотосинтеза? Какие приспособления выработали растения, обитающие в условиях недостатка влаги? Для улучшения дыхания корней проводят рыхление почвы. Что используют для дыхания все живые организмы? Чем питаются все живые организмы?
«Скорость звука» - Частое посещение дискотек и чрезмерное увлечение аудио плеерами. Формулы нахождения скорости звука. Высота звука Тембр звука Громкость звука. В вакууме звука нет! В каком диапазоне человеческое ухо способно воспринимать упругие волны? Животные в качестве звука воспринимают волны иных частот. Новый материал.
Факторы, влияющие на эффективность фотосинтеза
Интенсивность, или скорость процесса фотосинтеза в растении, зависит от ряда внутренних и внешних факторов. Из внутренних факторов наибольшее значение имеют структура листа и содержание в нем хлорофилла, накопление продуктов фотосинтеза в хлоропластах, влияние ферментов, а также наличие малых количеств необходимых неорганических веществ. Внешние факторы - это параметры излучения, попадающего на листья, температура окружающей среды, концентрация углекислоты и кислорода в атмосфере вблизи растения. Рассмотрим подробнее некоторые из этих факторов.
Влияние физических и химических факторов на процесс фотосинтеза
При исследовании воздействия СВЧ излучения на пшеницу такими «косвенными» признаками являлись скорость прорастания, всхожесть, интенсивность (скорость) развития ростков , которые являются следствием неизученных в полной мере процессов, протекающих в биосистеме при СВЧ воздействии. Даже в тех случаях, когда удается моделировать изменения на клеточном уровне, корреляционные исследования проводятся после облучения и выращивания растений. Таким образом, в большинстве случаев, ответная реакция биообъекта на воздействие оценивается по «отдаленным» эффектам. Одним из таких «отдаленных» эффектов для зеленых растений может являться и интенсивность фотосинтетических реакций.
Влияние интенсивности света на фотосинтетическую активность показано на рис. 2. При низких интенсивностях света скорость фотосинтеза, измеренная по выделению кислорода, возрастает прямо пропорционально увеличению интенсивности света. Соответствующий участок на графике, обозначенный буквой X, называют начальным участком, или областью, в которой скорость фотосинтеза лимитируется светом. По мере дальнейшего увеличения интенсивности света нарастание фотосинтеза становится все менее и менее выраженным, и, наконец, когда освещенность достигает определенного уровня (около 10 000 лк), дальнейшее увеличение интенсивности света уже не влияет на скорость фотосинтеза. На рисунке это соответствует горизонтальным участкам кривых, или плато. Область плато, обозначенная буквой Y, называется областью светового насыщения. Если нужно увеличить скорость фотосинтеза в этой области, следует изменять не интенсивность света, а какие-либо другие факторы. Интенсивность солнечного света, попадающего в ясный летний день на поверхность земли, во многих местах нашей планеты составляет примерно 105 лк, или около 1000 Вт/м2.
Кроме того важную роль для фотосинтеза играет и температура (второй фактор). В случае низких интенсивностей света скорость фотосинтеза при 15°С и 25°С одинакова. Реакции, протекающие при таких интенсивностях света, которые соответствуют области лимитирования светом, подобно истинным фотохимическим реакциям, не чувствительны к температуре. Однако при более высоких интенсивностях скорость фотосинтеза при 25°С гораздо выше, чем при 15°С. Большинство растений в умеренном климате хорошо функционируют в интервале температур от 10°С до 35°С, наиболее благоприятные условия-- это температура около 25°С.
Третьим фактором, влияющим на скорость фотосинтеза, является изменение частоты светового кванта (цвета волны). Лучистая энергия излучается и распространяется в виде дискретных единиц - квантов, или фотонов. Квант света обладает энергией E = h·н= h·c /л где h - постоянная Планка. Из этой формулы ясно, что значение энергии квантов для разных участков спектра различна: чем короче длина волны, тем она больше.
Энергия квантов, соответствующих крайним участкам видимого диапазона -- фиолетовому (около 400 нм) и дальнему красному различается всего лишь в два раза, и все фотоны в этом диапазоне в принципе способны осуществить запуск фотосинтеза, хотя, как мы увидим далее, пигменты листа избирательно поглощают свет определенных длин волн.
Сравнительная характеристика разных участков спектра приведена в таблице 1.
Таблица 1.
В области лимитирования светом скорость фотосинтеза не изменяется при уменьшении концентрации СО2 в окружающей среде (четвертый фактор). Но при более высоких интенсивностях освещения, лежащих за пределами области лимитирования светом, фотосинтез существенно возрастает при увеличении концентрации СО2. У некоторых зерновых культур фотосинтез линейно возрастал при увеличении концентрации СО2 до 0,5% (эти измерения проводили в кратковременных опытах, поскольку длительное воздействие столь высоких концентраций СО2 повреждает листья). Очень высоких значений скорость фотосинтеза достигает при содержании СО2 около 0,1%. Средняя концентрация углекислоты в атмосфере составляет от 0,03 до 0,04%. Поэтому в обычных условиях растениям не хватает СО2 для того, чтобы с максимальной эффективностью использовать попадающий на них солнечный свет.
Влияние внутренних факторов
Так же на скорость фотосинтеза влияют внутренние факторы, такие как количество хлорофилла в растении, площадь зеленной поверхности растения и пр. В нашей работе мы изучаем влияние внешних факторов.
Из всех факторов одновременно влияющих на процесс фотосинтеза лимитирующим будет тот, который ближе к минимальному уровню. Это установил Блэкман в 1905 году . Разные факторы могут быть лимитными, но один из них главный.
1. При низкой освещенности скорость фотосинтеза прямопропорциональна интенсивности света. Свет – лимитирующий фактор при низкой освещенности. При большой интенсивности света происходит обесцвечивание хлорофилла и фотосинтез замедляется. В таких условиях в природе растения обычно защищены (толстая кутикула, опушенные листья, чешуйки).
- Для темновых реакций фотосинтеза необходим углекислый газ , который включается в органические вещества, в полевых условиях является лимитирующим фактором. Концентрация СО 2 варьирует в атмосфере в пределах от 0,03–0,04%, но если повысить ее, то можно увеличить скорость фотосинтеза. Некоторые тепличные культуры сейчас выращиваются при повышенном содержании СО 2 .
- Температурный фактор . Темновые и некоторые световые реакции фотосинтеза контролируются ферментами, а их действие зависит от температуры. Оптимальная температура для растений умеренного пояса составляет 25 °С. При каждом повышении температуры на 10 °С (вплоть до 35 °С) скорость реакций удваивается, но из-за влияния ряда иных факторов растения лучше растут при 25 °С.
- Вода – исходное вещество для фотосинтеза. Недостаток воды влияет на многие процессы в клетках. Но даже временное увядание приводит к серьезным потерям урожая. Причины: при увядании устьица растений закрываются, а это мешает свободному доступу СО 2 для фотосинтеза; при нехватке воды в листьях некоторых растений накапливается абсцизовая кислота . Это гормон растений – ингибитор роста. В лабораторных условиях ее используют для изучения торможения ростового процесса.
- Концентрация хлорофилла . Количество хлорофилла может уменьшаться при заболеваниях мучнистой росой, ржавчиной, вирусными болезнями, недостатком минеральных веществ и возрастом (при нормальном старении). При пожелтении листьев наблюдаются хлоротичные явления или хлороз . Причиной может быть недостаток минеральных веществ. Для синтеза хлорофилла нужны Fe, Mg, N и К.
- Кислород . Высокая концентрация кислорода в атмосфере (21%) ингибирует фотосинтез. Кислород конкурирует с углекислым газом за активный центр фермента, участвующего в фиксации СО 2 , что снижает скорость фотосинтеза.
- Специфические ингибиторы . Лучший способ погубить растение – это подавить фотосинтез. Для этого ученые разработали ингибиторы – гербициды – диоксины. Например:ДХММ – дихлорфенилдиметилмочевина – подавляет световые реакции фотосинтеза. Успешно используют для изучения световых реакций фотосинтеза.
- Загрязнение окружающей среды . Газы промышленного происхождения, озон и сернистый газ, даже в малых концентрациях сильно повреждают листья у ряда растений. К сернистому газу очень чувствительны лишайники. Поэтому существует метод лихеноиндикации – определение загрязнения окружающей среды по лишайникам. Сажа забивает устьица и уменьшает прозрачность листовой эпидермы, что снижает скорость фотосинтеза.
6.
Факторы жизни растений, тепло, свет, воздух, вода
- Растения в течение всей своей жизни постоянно находятся во взаимодействии с внешней средой. Требования растений к факторам жизни определяются наследственностью растений, и они различны не только для каждого вида, но и для каждого сорта той или иной культуры. Вот почему глубокое знание этих требований дает возможность правильно устанавливать структуру посевных площадей, чередование культур, размещение севооборотов
.
Для нормальной жизнедеятельности растениям необходимы свет, тепло, вода, питательные вещества, включая углекислоту и воздух.
Основным источником света для растений является солнечная радиация. Хотя этот источник находится вне влияния человека, степень использования световой энергии солнца для фотосинтеза зависит от уровня агротехники: способов посева (направление рядков с севера на юг или с востока на запад), дифференцированных норм высева, обработки почвы и др.
Своевременное прореживание растений и уничтожение сорняков улучшают освещенность растений.
Тепло в жизни растений
, наряду со светом представляет основной фактор жизни растений и необходимое условие для биологических, химических и физических процессов в почве. Каждое растение на различных фазах и стадиях развития предъявляет определенные, но неодинаковые требования к теплу, изучение которых составляет одну из задач физиологии растений и научного земледелия. тепло в жизни растений влияет на скорость развития в каждой стадии роста. В задачу земледелия входит также изучение теплового режима почвы и способов его регулирования.
Вода в жизни растений
и питательные вещества, за исключением углекислоты, поступающей как из почвы, так и из атмосферы, представляют почвенные факторы жизни растений. Поэтому воду и питательные вещества называют элементами плодородия почвы.
Воздух в жизни растений
(атмосферный и почвенный) необходим как источник кислорода для дыхания растений и почвенных микроорганизмов, а также как источник углерода, который растение усваивает в процессе фотосинтеза. Кроме того, Воздух в жизни растений необходим для микробиологических процессов в почве, в результате которых органическое вещество почвы разлагается аэробными микроорганизмами с образованием растворимых минеральных соединений азота, фосфора, калия и других элементов питания растений.
7 . Показатели фотосинтетической продуктивности посева
Урожай создается в процессе фотосинтеза, когда в зеленых рас тениях образуется органическое вещество из диоксида углерода, воды и минеральных веществ. Энергия солнечного луча переходит в энергию растительной биомассы. Эффективность этого процес са и в конечном счете урожай зависят от функционирования посе ва как фотосинтезирующей системы. В полевых условиях посев (ценоз) как совокупность растений на единице площади представляет собой сложную динамическую саморегулирующуюся фотосинтезирующую систему. Эта система включает в себя много компонентов, которые можно рассматри вать как подсистемы; она динамическая, так как постоянно меняет свои параметры во времени; саморегулирующаяся, так как, не смотря на разнообразные воздействия, посев изменяет свои пара метры определенным образом, поддерживая гомеостаз.
Показатели фотосинтетической деятельности посевов. Посев представляет собой оптическую систему, в которой листья погло щают ФАР. В начальный период развития растений ассимиляци онная поверхность невелика и значительная часть ФАР проходит мимо листьев, не улавливается ими. С повышением площади лис тьев увеличивается и поглощение ими энергии солнца. Когда ин декс листовой поверхности* составляет 4...5, т. е. площадь листьев в посеве 40...50 тыс. м 2 /га, поглощение ФАР листьями посева до стигает максимального значения - 75...80 % видимой, 40 % общей радиации. При дальнейшем увеличении площади листьев погло щение ФАР не повышается. В посевах, где ход формирования площади листьев оптималь ный, поглощение ФАР может составить в среднем за вегетацию 50...60 % падающей радиации. Поглощенная растительным по кровом ФАР - энергетическая основа для фотосинтеза. Однако в урожае аккумулируется только часть этой энергии. Коэффици ент использования ФАР обычно определяют по отношению к па дающей на растительный покров ФАР. Если в урожае биомассы в средней полосе России аккумулировано 2...3 % прихода на посев ФАР, то сухая масса всех органов растений составит 10... 15 т/га, а возможная урожайность - 4...6 т зерна с 1 га. В изреженных по севах коэффициент использования ФАР составляет всего 0,5...1,0%.
При рассмотрении посева как фотосинтезирующей системы урожай сухой биомассы, создаваемый за вегетационный период, или его прирост за определенный период зависит от величины средней площади листьев, продолжительности периода и чистой продуктивности фотосинтеза за этот период.
У = ФП ЧПФ,
где У -урожайность сухой биомассы, т/га;
ФП- фотосинтетический потенциал, тыс. м 2 - дни/га;
ЧПФ -чистая продуктивность фотосинтеза, г/(м2 - дни).
Фотосинтетический потенциал рассчитывают по формуле
где Sc - средняя за период площадь листьев, тыс. м 2 /га;
Т - продолжительность периода, дни.
Основные показатели для ценоза, как и урожайность, опреде ляют в расчете на единицу площади -1м 2 или 1 га. Так, площадь листьев измеряют в тыс. м 2 /га. Кроме того, пользуются таким по казателем, как индекс листовой поверхности. Основную часть ассимиляционной поверхности составляют листья, именно в них осуществляется фотосинтез. Фотосинтез мо жет происходить и в других зеленых частях растений - стеблях, остях, зеленых плодах и т. п., однако вклад этих органов в общий фотосинтез обычно небольшой. Принято сравнивать посевы меж ду собой, а также различные состояния одного посева в динамике по площади листьев, отождествляя ее с понятием «ассимиляцион ная поверхность». Динамика площади листьев в посеве подчиняется определен ной закономерности. После появления всходов площадь листьев медленно повышается, затем темпы нарастания увеличиваются. К моменту прекращения образования боковых побегов и роста ра стений в высоту площадь листьев достигает максимальной за веге тацию величины, затем начинает постепенно снижаться в связи с пожелтением и отмиранием нижних листьев. К концу вегетации в посевах многих культур (зерновые, зерновые бобовые) зеленые листья на растениях отсутствуют. Площадь листьев различных сельскохозяйственных растений может сильно варьировать в течение вегетации в зависимости от условий водоснабжения, питания, агротехнических приемов. Максимальная площадь листьев в засушливых условиях достигает всего 5... 10 тыс. м 2 /га, а при избыточных увлажнении и азотном питании она может превышать 70 тыс. м 2 /га. Считается, что при индексе листовой поверхности 4...5 посев как оптическая фото- синтезирующая система работает в оптимальном режиме, поглощая наибольшее количество ФАР. При меньшей площа ди листьев часть ФАР лис тья не улавливают. Если площадь листьев больше 50 тыс. м 2 /га, то верхние ли стья затеняют нижние, их доля в фотосинтезе резко снижается. Более того, вер хние листья «кормят» ниж ние, что невыгодно для формирования плодов, се мян, клубней и т. д. Динамика площади лис тьев показывает, что на разных этапах вегетации посев как фотосинтезиру- ющая система функциони рует неодинаково (рис. 3). Первые 20...30 дней вегетации, когда средняя площадь листьев составляет 3...7 тыс. м 2 /га, большая часть ФАР не улавливается листьями, и поэтому коэффициент использования ФАР не может быть высоким. Далее площадь ли стьев начинает быстро нарастать, достигая максимума. Как пра вило, это происходит у мятликовых в фазе молочного состояния зерна, у зерновых бобовых в фазе полного налива семян в сред нем ярусе, у многолетних трав в фазе цветения. Затем площадь листьев начинает быстро снижаться. В это время преобладают перераспределение и отток веществ из вегетативных органов в генеративные. На продолжительность этих периодов и их соотношение влияют различные факторы, в том числе агротехнические. С их помощью можно регулировать процесс нарастания площади листьев и продол жительность периодов. В засушливых условиях густоту растений, а следовательно, и площадь листьев намеренно снижают, так как при большой площади листьев усиливается транспирация, растения сильнее страдают от недостатка влаги, урожайность уменьшается.
Как происходит преобразование энергии солнечного света в световой и темновой фазах фотосинтеза в энергию химических связей глюкозы? Ответ поясните.
Ответ
В световой фазе фотосинтеза энергия солнечного света преобразуется в энергию возбужденных электронов, а затем энергия возбужденных электронов преобразуется в энергию АТФ и НАДФ-Н2 . В темновой фазе фотосинтеза энергия АТФ и НАДФ-Н2 преобразуется в энергию химических связей глюкозы.
Что происходит в световую фазу фотосинтеза?
Ответ
Электроны хлорофилла, возбужденные энергией света, идут по электроно-транспортным цепям, их энергия запасается в АТФ и НАДФ-Н2 . Происходит фотолиз воды, выделяется кислород.
Какие основные процессы происходят в темновую фазу фотосинтеза?
Ответ
Из углекислого газа, полученного из атмосферы, и водорода, полученного в световой фазе, за счет энергии АТФ, полученной в световой фазе, образуется глюкоза.
Какова функция хлорофилла в растительной клетке?
Ответ
Хлорофилл участвует в процессе фотосинтеза: в световой фазе хлорофилл поглощает свет, электрон хлорофилла получает энергию света, отрывается и идет по электроно-транспортной цепи.
Какую роль играют электроны молекул хлорофилла в фотосинтезе?
Ответ
Электроны хлорофилла, возбужденные солнечным светом, проходят по электронотранспортным цепям и отдают свою энергию на образование АТФ и НАДФ-Н2 .
На каком этапе фотосинтеза образуется свободный кислород?
Ответ
В световой фазе, во время фотолиза воды.
В какую фазу фотосинтеза происходит синтез АТФ?
Ответ
Всветовую фазу.
Какое вещество служит источником кислорода во время фотосинтеза?
Ответ
Вода (кислород выделяется при фотолизе воды).
Скорость фотосинтеза зависит от лимитирующих (ограничивающих) факторов, среди которых выделяют свет, концентрацию углекислого газа, температуру. Почему эти факторы являются лимитирующими для реакций фотосинтеза?
Ответ
Свет необходим для возбуждения хлорофилла, он поставляет энергию для процесса фотосинтеза. Углекислый газ необходим в темновой фазе фотосинтеза, из него синтезируется глюкоза. Изменение температуры ведет к денатурации ферментов, реакции фотосинтеза замедляются.
В каких реакциях обмена у растений углекислый газ является исходным веществом для синтеза углеводов?
Ответ
В реакциях фотосинтеза.
В листьях растений интенсивно протекает процесс фотосинтеза. Происходит ли он в зрелых и незрелых плодах? Ответ поясните.
Ответ
Фотосинтез происходит в зеленых частях растений на свету. Таким образом, фотосинтез происходит в кожице зеленых плодов. Внутри плодов и в кожице спелых (не зеленых) плодов фотосинтез не происходит.
Интенсивность и спектральный состав света
В среднем листья поглощают 80 - 85% энергии фотосинтетически активных лучей солнечного спектра (400 - 700 нм) и 25 % энергии инфракрасных лучей, что составляет около 55% от энергии общей радиации. На фотосинтез расходуется 1,5 - 2% поглощенной энергии (фотосинтетически активная радиация - ФАР).
Зависимость скорости фотосинтеза интенсивности света имеёт форму логарифмической кривой (рис.1). Прямая зависимость скорости процесса от притока энергии наблюдается только при низких интенсивностях света. Фотосинтез начинается при очень слабом освещении; Впервые это было показано А. С. Фаминцыным в 1880 г. на установке с искусственным освещением. Света керосиновой лампы оказалось достаточно для начала фотосинтеза и образования крахмала в растительных клетках. У многих светолюбивых растений максимальная (100%) интенсивность фотосинтеза наблюдается при освещенности, достигающей половины от полной солнечной, которая, таким образом, является насыщающей. Дальнейшее возрастание освещенности не увеличивает фотосинтез и затем снижает его.
Рис.1. Зависимость скорости фотосинтеза от интенсивности света у кукурузы
Анализ световых кривых фотосинтеза позволяет получить информацию о характере работы фотохимических систем и ферментативного аппарата. Угол наклона кривой характеризует скорость фотохимических реакций и содержание хлорофилла: чем он больше, тем активнее используется световая энергия. Обычно больше он у теневыносливых растений, обитающих под пологом леса, и у глубоководных водорослей. У этих растений, приспособленных к условиям слабого освещения, хорошо развитый пигментный аппарат позволяет активнее использовать низкие интенсивности света.
Активность фотосинтеза в области насыщающей интенсивности света характеризует мощность систем поглощения и восстановления С0 2 и определяется концентрацией CO 2 . Чем выше кривая в области насыщения интенсивности света, тем мощнее аппарат поглощения и восстановления С0 2 . У светолюбивых растений насыщение достигается при значительно большей освещенности, чем у теневыносливых. У теневыносливого печеночного мха маршанции световое насыщение фотосинтеза достигается при 1000 лк, у светолюбивых древесных растений - при 10 - 40 тыс. лк, а у некоторых высокогорных растений Памира (где освещенность достигает максимальных на Земле значений порядка 180 тыс. лк) - при 60 тыс. лк и выше. Светолюбивы большинство сельскохозяйственных и древесных растений, а также водоросли мелководий.
У растений, осуществляющих С 3 -путь фотосинтеза, насыщение происходит при более низкой интенсивности света, чем у растений с С 4 -путем превращения углерода, высокая фотосинтезирующая активность которых проявляется только при высоком уровне освещенности.
В области светового насыщения интенсивность фотосинтеза значительно выше интенсивности дыхания. При снижении освещенности до определенной величины интенсивности фотосинтеза и дыхания уравниваются. Уровень освещения, при котором поглощение С0 2 в процессе фотосинтеза уравновешивается выделением С0 2 в процессе дыхания, называется световым компенсационным пунктом. Его величину определяют при 0,03% С0 2 и температуре 20 °С. Значение светового компенсационного пункта неодинаково не только у теневыносливых (составляет примерно 1 % от полного света) и светолюбивых растений (около 3 - 5 % от полного солнечного света), но и у листьев разных ярусов одного и того же растения, оно зависит также от концентрации С0 2 в воздухе. Чрезмерно высокое освещение резко нарушает процесс биосинтеза пигментов, фотосинтетические реакции и ростовые процессы, что в итоге снижает общую продуктивность растений.
Существенно, что даже кратковременное изменение условий освещенности влияет на интенсивность фотосинтеза. Это важное адаптационное свойство позволяет растениям в фитоценозах полнее использовать свет. Фотосинтетический аппарат «настраивается» на периодические сдвиги освещенности при ветре, на частоту мелькания бликов в доли секунды.
На ход световых кривых фотосинтеза влияют изменения других факторов внешней среды. Например, при низких температурах (12 С) повышение интенсивности света становится малоэффективным. Температурный оптимум у растений с C 3 -типом фотосинтеза лежит в пределах 25-35 С. Повышение концентрации С0 2 с увеличением освещенности приводит к возрастанию скорости фотосинтеза (рис.2).
Рис.2. Взаимовлияние интенсивности света и концентрации углекислого газа на скорость фотосинтеза у мха
Почему именно красные лучи наиболее эффективны для фотосинтеза? Во-первых, потому, что энергия 1 кванта красного света (176 кДж/моль = 42 ккал/моль) вполне достаточна для перехода молекулы хлорофилла на первый синглетный уровень возбуждения S*. Затем эта энергия целиком может быть использована на фотохимические реакции. Энергия же 1 кванта синего света выше (293 кДж/моль = 70 ккал/моль). Поглотив квант синего света, молекула хлорофилла переходит на более высокий уровень синглетного возбуждения S*, и эта излишняя энергия превращается в теплоту при переходе молекулы в состояние S*. Энергия 1 кванта красного света примерно эквивалентна энергии перехода окислительно-восстановительного потенциала системы от Е" 0 = +0,8 В до Е"о = -0,8 В. Энергия 1 кванта инфракрасных лучей уже недостаточна для фотоокисления воды, но у фотосинтезирующих серных бактерий эта энергия вполне обеспечивает фотоокисление H 2 S в процессе фоторедукции. Поэтому у серных бактерий фотосинтез с участием бактериохлорофилла осуществляется при действии невидимого для человеческого глаза инфракрасного света.
Во-вторых, красный свет всегда присутствует в лучах прямой солнечной радиации. Если солнце находится под углом 90°, то красные лучи составляют примерно 1/4 часть полного солнечного света. Если же солнце стоит низко, красные лучи становятся преобладающими. При стоянии солнца под углом 5 0 красный свет составляет 2 / 3 от полного. Растения, выращенные на синем и красном свету, существенно различаются по составу продуктов фотосинтеза. По данным Н. П. Воскресенской (1965), при выравнивании синего и красного света по квантам, т. е. при одинаковых для фотохимической стадии фотосинтеза условиях освещения, синий свет уже через несколько секунд экспозиции активирует включение 14 С в неуглеводные продукты - амино- и органические кислоты, главным образом в аланин, аспартат, малат, цитрат, и в более поздние сроки (через минуты) - во фракцию белков, а красный свет при коротких экспозициях - во фракцию растворимых углеводов и при минутных экспозициях - в крахмал. Таким образом, на синем свету по сравнению с красным светом в листьях дополнительно образуются неуглеводные продукты.
Эти различия в метаболизме углерода при действии света разного качества обнаружены у целых растений с С 3 - и С 4 -путями ассимиляции С0 2 , у зеленых и красных водорослей они сохраняются при различных концентрациях С0 2 и неодинаковой интенсивности света. Но у изолированных хлоропластов различий в образовании крахмала на синем и красном свету не обнаружено. Полагают, что фоторецептором, с деятельностью которого связаны изменения в метаболизме углерода на синем свету у зеленых растений, являются флавины. Скорость фотосинтеза быстро и значительно увеличивается при добавке небольшого количества (20% от насыщения красного света) синего света к красному. По-видимому, это связано с тем, что фотохимическая стадия фотосинтеза регулируется синим светом.
Концентрация диоксида углерода
Углекислый газ является основным субстратом фотосинтеза его содержание определяет интенсивность процесса. Концентрация СО 2 в атмосфере составляет 0,03%. В слое воздуха высотой 100 м над гектаром пашни содержится 550 кг СО 2 . Из этого количества за сутки растения поглощают 120 кг СО 2 . Зависимость фотосинтеза от СО 2 выражается логарифмической кривой (рис. 3).При концентрации 0,03 % интенсивность фотосинтеза составляет лишь 50 % от максимальной, которая достигается при 0,3% СО 2 . Это свидетельствует о том, что в эволюции процесс фотосинтеза формировался при большей концентрации СО 2 в атмосфере. Кроме того, такой ход зависимости продуктивности фотосинтеза от концентрации С0 2 указывает на возможность подкормки растений в закрытых помещениях СО 2 для получения большего урожая. Такая подкормка СО 2 оказывает сильное влияние на урожай растений с С 3 -типом ассимиляции СО 2 и не влияет на растения с С 4 -типом, у которых существует особый механизм концентрирования СО 2 .
Рис.3. Зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации углекислого газа
Интенсивность ассимиляции С0 2 зависит от скорости его поступления из атмосферы в хлоропласты, которая определяется скоростью диффузии С0 2 через устьица, межклетники и в цитоплазме клеток мезофилла листа. В открытом состоянии устьица занимают лишь 1-2% площади листа, остальная поверхность покрыта плохо проницаемой для газов кутикулой. Однако при наличии кутикулы С0 2 входит в лист через устьица за единицу времени в таком же количестве, как и без нее. Объясняется это законом Стефана, согласно которому скорость перемещения молекул газа через малые отверстия пропорциональна их окружности, а не площади. Чем меньше отверстие, тем больше отношение окружности к площади. А у края отверстия молекулы в меньшей степени сталкиваются друг с другом и быстрее диффундируют. Поэтому через устьице с апертурой (открытостью) порядка 10 мкм молекулы газа перемещаются с большой скоростью. На процессы открывания и закрывания устьиц влияют С0 2 , насыщенность тканей водой, свет, фитогормоны.
Температура
Первичные фотофизические процессы фотосинтеза (поглощение и миграция энергии, возбужденные состояния) не зависят от температуры. Очень чувствительны к температуре процессы фотосинтетического фосфорилирования. Скорость комплекса энзиматических реакций, сопряженных с восстановлением углерода, при повышении температуры на 10 °С возрастает в 2 - 3 раза (Q 10 = 2 - 3).Общая зависимость фотосинтеза от температуры выражается одновершинной кривой (рис. 4). Кривая имеет три основные (кардинальные) температурные точки: минимальную, при которой начинается фотосинтез, оптимальную и максимальную. Интенсивность фотосинтеза при супероптимальных температурах зависит от продолжительности их воздействия на растения. Нижняя температурная граница фотосинтеза у растений северных широт находится в пределах -15 °С (сосна, ель)... -0,5 °С, а у тропических растений - в зоне низких положительных температур 4 - 8 °С. У растений умеренного пояса в интервале 20 - 25 °С достигается максимальная интенсивность фотосинтеза, а дальнейшее повышение температуры до 40 °С приводит к быстрому ингибированию процесса (при 45 °С растения погибают).
Некоторые растения пустынь способны осуществлять фотосинтез при 58 °С. Температурные границы фотосинтеза можно раздвинуть предварительным закаливанием, адаптацией растений к градиенту температур. Наиболее чувствительны к действию температуры реакции карбоксилирования, превращения фруктозо-6-фосфата в сахарозу и крахмал, а также транспорт сахарозы из листьев в другие органы. Необходимо отметить, что влияние на фотосинтез света, концентрации С0 2 и температуры осуществляется в сложном взаимодействии. Особенно тесно взаимосвязаны свет, действующий на скорость фотохимических реакций, и температура, контролирующая скорость энзиматических реакций. В условиях высокой интенсивности! света и низких температур (5- 10 °С), когда главным фактором, лимитирующим скорость всего процесса, являются ферментативные реакции, контролируемые температурой значения Q 10 могут быть > 4. При более высоких температурах Q 10 снижается до 2. При низких интенсивностях света Q 10 = 1, т. е. фотосинтез относительно независим от температуры, так как его скорость в данном случае ограничивается фотохимическими реакциями.
Рис. 4. Зависимость интенсивности фотосинтеза у ели от температуры
Водный режим
Вода непосредственно участвует в фотосинтезе как субстрат окисления и источник кислорода. Другой аспект влияния содержания воды на фотосинтез состоит в том, что величина оводненности листьев определяет степень открывания устьиц и, следовательно, поступления С0 2 в лист. При полном насыщении листа водой устьица закрываются, что снижает интенсивность фотосинтеза. В условиях засухи чрезмерная потеря воды листом также вызывает закрывание устьиц под влиянием увеличения содержания в листьях абсцизовой кислоты в ответ на недостаток влаги. Длительный водный дефицит в тканях листа при засухе приводит к ингибированию нециклического и циклического транспорта электронов и фотофосфорилирования и к снижению величины отношения ATP/NADPH за счет большего торможения образования АТР. Максимальный фотосинтез наблюдается при небольшом водном дефиците листа (порядка 5 - 20% от полного насыщения) при открытых устьицах.
Минеральное питание
Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Два основных процесса питания растительного организма - воздушный и корневой - тесно взаимосвязаны. Зависимость фотосинтеза от элементов минерального питания определяется их необходимостью для формирования фотосинтетического аппарата (пигментов, компонентов электронтранспортной цепи, каталитических систем хлоропластов, структурных и транспортных белков), а также для его обновления и функционирования.
Магний входит в состав хлорофиллов, участвует в деятельности сопрягающих белков при синтезе АТРу влияет на активность реакций карбоксилирования и восстановления NADP + . Вследствие этого его недостаток нарушает процесс фотосинтеза. Железо в восстановленной форме необходимо для процессов биосинтеза хлорофилла и железосодержащих соединений хлоропластов (цитохромов, ферредоксина). Дефицит железа резко нарушает функционирование циклического и нециклического фотофосфорилирования, синтез пигментов и изменяет структуру хлоропластов.
Необходимость; марганца для зеленых растений связана с его ролью в фотоокислении воды. Поэтому недостаточность питания по марганцу отрицательно сказывается на интенсивности фотосинтеза. В реакциях фотоокисления воды необходим также хлор. Медь входит в состав пластоцианина, поэтому у растений дефицит меди вызывает снижение интенсивности фотосинтеза. Недостаток азота сильно сказывается на формировании пигментных систем, структур хлоропласта и его общей активности. Концентрация азота определяет количество и активность РДФ-карбоксилазы.
В условиях недостатка фосфора нарушаются фотохимические и темновые реакции фотосинтеза. Особенно резко дефицит фосфора проявляется при высокой интенсивности света, при этом более чувствительными оказываются темновые реакции. Однако при уменьшении содержания фосфора в два раза интенсивность фотосинтеза снижается в меньшей степени, чем ростовые процессы и общая продуктивность растений. Избыток фосфора также тормозит скорость фотосинтеза, по-видимому, вследствие изменения проницаемости мембран.
Уменьшение содержания калия в тканях сопровождается значительным снижением интенсивности фотосинтеза и нарушениями других процессов в растении. В хлоропластах разрушается структура гран, устьица слабо открываются на свету и недостаточно закрываются в темноте, ухудшается водный режим листа, нарушаются все процессы фотосинтеза. Это свидетельствует о полифункциональной роли калия в ионной регуляции фотосинтеза.
Кислород
Процесс фотосинтеза обычно осуществляется в аэробных а условиях при концентрации кислорода 21 %.Увеличение содержания или отсутствие кислорода для фотосинтеза неблагоприятны. Обычная концентрация 0 2 превышает оптимальную для фотосинтеза величину. У растений с высоким уровнем фотодыхания (бобы и др.) уменьшение концентрации кислорода с 21 до 3% усиливало фотосинтез, а у растений кукурузы (с низким уровнем фотодыхания) такого рода изменение не влияло на интенсивность фотосинтеза. Высокие концентрации 0 2 (25 - 30%) снижают фотосинтез («эффект Варбурга»). Предложены следующие объяснения этого явления. Повышение парциального давления 0 2 и уменьшение концентрации С0 2 активируют фотодыхание. Кислород непосредственно снижает активность РДФ-карбоксилазы. Наконец О 2 может окислять первичные восстановленные продукты фотосинтеза.
Суточные и сезонные ритмы фотосинтеза
Исследования фотосинтеза растений естественных наземных экосистем были начаты в первой четверти XX в. работами В. Н. Любименко, С. П. Костычева и др. Факторы внешней среды, рассмотренные ранее, действуют совместно и в различных сочетаниях. Однако решающую роль играют свет, температура и водный режим. С восходом солнца интенсивность фотосинтеза возрастает вместе с освещенностью, достигая максимальных значений в 9-12 ч. Дальнейший характер процесса определяется степенью оводненности листьев, температурой воздуха и интенсивностью солнечного света. В полуденные часы интенсивность фотосинтеза не увеличивается: она может оставаться примерно на уровне утреннего максимума (в нежаркие, облачные дни) или несколько снижаться, но тогда к 16 - 17 ч наблюдается повторное усиление процесса. Интенсивность фотосинтеза падает после 22 ч с заходом солнца.
Дневная депрессия фотосинтеза (если имеет место) связана с нарушениями в деятельности фотосинтетического аппарата и оттока ассимилятов при перегреве, поскольку температура листьев в этот период может превышать температуру воздуха на 5-10°С. Если потери воды тканями велики и наблюдается усиление фотодыхания, то устьица в это время закрываются. Сезонные изменения фотосинтеза, изученные О. В. Заленским у растений пустынь и в условиях Арктики, показали, что у пустынных растений они зависят от особенностей онтогенеза, а у эфемеров с коротким вегетационным периодом максимальные интенсивности фотосинтеза наблюдаются в конце марта - середине апреля и совпадают с началом плодоношения. У растений, заканчивающих активную вегетацию в начале лета, сезонный максимум фотосинтеза отмечается перед наступлением летнего покоя.
У длительно вегетирующих деревьев и кустарников сезонный максимум регистрируется в самом начале жаркого и сухого периода. К осени интенсивность фотосинтеза постепенно снижается. У арктических растений сезонные изменения фотосинтеза проявляются в снижении его интенсивности в начале и в конце периода вегетации, когда растения часто подвержены действию заморозков. Максимум фотосинтеза отмечается в наиболее благоприятный период полярного лета.