§ 11. Нервная система беспозвоночных У беспозвоночных диффузно-ганглиозная нервная система с выраженными головными и туловищными ганглиями. Туловищные ганглии обеспечивают местный контроль над вегетативными функциями и моторной активностью. Головные ганглии содержат

§ 12. Нервная система позвоночных Нервная система позвоночных построена на принципах вероятностного развития, дублирования, избыточности и индивидуальной изменчивости. Это не означает, что в мозге позвоночных нет места генетической детерминации развития или

§ 21. Билатеральная нервная система Появление билатеральной симметрии стало переломом в эволюции нервной системы. Это не означает, что билатеральность лучше радиальной симметрии. Скорее наоборот. Из-за того что в далёком прошлом билатеральная симметрия была утрачена, мы

§ 22. Нервная система членистоногих Организация нервной системы членистоногих и сходных с ними групп может существенно варьировать, но в пределах общего плана строения. Рисунок нервной системы дневной бабочки (Lepidoptera) довольно точно отражает типичное расположение

§ 23. Нервная система моллюсков Наибольший морфофункциональный контраст представляют собой организация нервной системы головоногих и двустворчатых моллюсков (рис. II-9; II-10, а). У двустворчатых моллюсков есть парные головные, висцеральные и педальные ганглии, соединённые

§ 43. Нервная система и органы чувств птиц Нервная система птиц состоит из центрального и периферического отделов. Головной мозг птиц крупнее, чем у любых современных представителей рептилий. Он заполняет полость черепа и имеет округлую форму при небольшой длине (см. рис.

7.5. Нервная ткань Нервная ткань представлена двумя типами клеток: нейронами и нейроглией.Нейроны способны воспринимать раздражение и передавать информацию в виде электрических импульсов. На основе этих свойств нейронов у животных сформировалась нервная система –

Нервная система, совместно с эндокринной, осуществляет контроль над всеми процессами в организме как простыми, так и сложными. Она состоит из головного мозга, спинного и периферических нервных волокон.

Классификация НС

Нервная система делится на: центральную и периферическую.

ЦНС - главная часть, к ней относятся спинной и головной мозг. Оба эти органа надёжно защищены черепом и позвоночником. ПНС - это нервы, отвечающие за движение и сенсорные. Она обеспечивает взаимодействие человека со средой обитания. С помощью ПНС организм принимает сигналы и реагирует на них.

ПНС бывает двух видов:

• Соматическая - чувствительные и двигательные нервные волокна. Отвечает за координацию движения, человек осознанно может управлять своим телом.
• Вегетативная - делится на симпатическую и парасимпатическую. Первая даёт ответную реакцию на опасность и стресс. Вторая - отвечает за покой, нормализацию работы органов (пищеварительных, мочевыводящих).

Несмотря на свои отличия, обе системы взаимосвязаны, и не могут работать автономно.

Свойства нервных процессов

На классификацию типов ВНД влияют свойства нервных процессов, к ним относятся:

• уравновешенность - одинаковое протекание в ЦНС процессов, таких как возбуждение и торможение;
• подвижность - быстрая смена одного процесса на другой;
• сила - способность правильно реагировать на раздражитель любой силы.

Что такое сигнальные системы

Сигнальная система - набор рефлексов, которые связывают организм с окружающей средой. Именно они служат ступенью при формировании высшей нервной деятельности.

Выделяется две сигнальные системы:

1. рефлексы на конкретные раздражители - свет, звук (есть у животных и человека);
2. система речи - развилась у человека в процессе трудовой деятельности.

Эволюция ЦНС

Эволюция функций клеток ЦНС происходила в несколько стадий:

• усовершенствование отдельных клеток;
• формирование новых свойств, способных взаимодействовать с окружающей средой.

Основными этапами филогенеза, которые прошла нервная система, являются:

1. Диффузный тип - один из древнейших, он встречается у таких организмов, как кишечнополостные (медузы). Представляет собой вид сети, которая состоит из скоплений нейронов (биполярные и мультиполярные). Несмотря на простоту, нервные сплетения, реагируя на раздражения, дают реакцию по всему телу. Скорость, с которой распространяется возбуждение по волокнам, низкая.
2. В процессе эволюции выделился стволовой тип - ряд клеток собрались в стволы, но диффузные сплетения также остались. Он представлен у группы первичноротых (плоские черви).
3. Дальнейшее развитие привело к появлению узлового типа - часть клеток ЦНС собраны в узлы с возможностью передачи возбуждения от одного узла к другому. Совершенствование клеток и развитие аппаратов рецепции происходило параллельно. Нервные импульсы, возникающие в каком-либо участке тела, не распространяются по всему телу, а только в пределах сегмента. Представителями этого типа являются беспозвоночные: моллюски, членистоногие, насекомые.
4. Трубчатый - высший, характерен для хордовых. Появляются многосинаптические связи, что приводит к качественно новым взаимоотношениям организма со средой. К этому типу относятся позвоночные: животные, разные по внешнему виду и имеющие различный образ жизни, и человек. Они имеют нервную систему в виде трубки, которая заканчивается головным мозгом.

Разновидности

Учёный Павлов многие годы проводил лабораторные исследования, изучая рефлексы собак. Он сделал вывод, что у человека в основном тип нервной системы зависит от врождённых особенностей. Именно нервная система, её свойства, физиологически действуют на формирование темперамента.

Однако современные учёные утверждают, что на это влияют не только наследственные факторы, но также уровень воспитания, обучения и социальное окружение.

Благодаря всем исследованиям, выделены следующие типы нервной системы, в зависимости от протекания процессов возбуждения, торможения и нахождения в равновесии:

1. Сильный, неуравновешенный - холерик. У этого типа преобладает возбуждение нервной системы над торможением. Холерики очень энергичны, но они эмоциональны, вспыльчивы, агрессивны, честолюбивы и имеют недостаточное самообладание.
2. Сильный, уравновешенный, подвижный - сангвиник. Люди этого типа характеризуются, как живые, активные, легко приспосабливаются к разным условиям жизни, имеют высокую сопротивляемость к жизненным трудностям. Они лидеры, и уверенно идут к своей цели.
3. Сильный, уравновешенный, инертный - флегматик. Он является противоположностью сангвиника. Его реакция на всё происходящее спокойная, он не склонен к бурным эмоциям, уверен, обладает большой сопротивляемостью к проблемам.
4. Слабый - меланхолик. Меланхолик не способен противостоять любым раздражителям, вне зависимости положительные они или отрицательные. Характерные признаки: заторможенность, пассивность, трусливость, плаксивость. При сильном раздражителе возможно нарушение поведения. У меланхолика всегда плохое настроение.

Интересно: психопатические расстройства чаще встречаются у людей с сильным неуравновешенным и слабым типом ВНД.

Как определить темперамент человека

Определить какого типа нервная система у человека непросто, так как на это влияет кора больших полушарий, подкорковые образования, уровень развития сигнальных систем и интеллект.

У животных на тип НС в большей степени влияет биологическая среда. К примеру, щенки, взятые из одного помёта, но выращенные в разных условиях, могут обладать разным темпераментом.

Исследуя ЦНС и психологию человека, Павлов разработал опросник (тест), пройдя который, можно определить свою принадлежность к одному из типов ВНД, при условии правдивости ответов.

Нервная система осуществляет контроль над деятельностью всех органов. Её тип влияет на характер и поведение человека. Люди, имеющие общий тип, схожи по своим реакциям на определенные жизненные ситуации.

Сетчатая, диффузная, или асинаптическая нервная система.

Возникла она у пресноводной гидры, имеет форму сети, образованной соединениями отросчатых клеток и равномерно распределяясь по всему телу, сгущаясь около ротовых придатков. Клетки, входящие в состав сети, существенно отличаются от нервных клеток высших животных: они малы по размеру, не имеют характерного для нервной клетки ядра и хроматофильной субстанции. Эта нервная система проводит возбуждение диффузно, по всем направлениям, обеспечивая глобальные рефлекторные реакции. На дальнейших ступенях развития многоклеточных животных она теряет значение единой формы нервной системы, но в организме человека сохраняется в виде мейснеровского и ауэрбахового сплетений пищеварительного канала.

2. Ганглионарная нервная система (у червеобразных) - синаптическая, проводит возбуждение в одном направлении и обеспечивает дифференцированные приспособительные реакции. Этому соответствует высшая степень эволюции нервной системы: развиваются специальные органы движения и рецепторные органы, в сети возникают группы нервных клеток, в телах которых содержится хроматофильная субстанция. Она имеет свойство разлагаться при возбуждение клеток и восстанавливаться в состоянии покоя. Клетки с хроматофильной субстанцией располагаются группами или узлами - ганглиями, поэтому и сами клетки получили название ганглионарных. Итак, на второй ступени развития нервная система из сетчатой превратилась в ганглионарно-сетчатую. У человека этот тип строения нервной системы сохранился в виде паравертебральных стволов и периферических узлов (ганглиев), которым свойственны вегетативные функции.

3. Трубчатая нервная система (у позвоночных) отличается от нервной системы червеобразных тем, что у позвоночных возникли скелетные моторные аппараты с поперечнополосатыми мышцами. Это обусловило развитие центральной нервной системы, отдельные части и структуры которой формируются в процессе эволюции постепенно и в определенной последовательности. Сначала из каудальной, недифференцированной части медуллярной трубки образуется сегментарный аппарат спинного мозга, а из передней части мозговой трубки вследствие кефализации (от греч. Kephale - голова) формируются основные отделы головного мозга. В онтогенезе человека они последовательно развиваются по известной схеме: сначала формируются три первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и ромбовидный, или задний (rhomencephalon). В дальнейшем из переднего мозгового пузыря образуются конечный (telencephalon) и промежуточный (diencephalon) пузыри. Ромбовидный мозговой пузырь также фрагментируется на два: задний (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon). Таким образом, стадии трех пузырей сменяются стадией пяти пузырей, из которых формируются различные отделы центральной нервной системы: из telencephalon - большие полушария мозга, diencephalon - промежуточный мозг, mesencephalon - средний мозг, metencephalon - мост мозга и мозжечок, myelencephalon - продолговатый мозг.

Эволюция нервной системы позвоночных обусловила развитие новой системы со способностью ее создавать временные сообщения функционирующих элементов, которые обеспечиваются расчленением центральных нервных аппаратов на отдельные функциональные единицы - нейроны. Следовательно, с возникновением скелетной моторики у позвоночных развился нейронная цереброспинальная нервная система, которой подчинены сохранившиеся древние формации. Дальнейшее развитие центральной нервной системы обусловило возникновение особых функциональных взаимосвязей между головным и спинным мозгом, которые построены по принципу субординации, или подчинения. Суть принципа субординации заключается в том, что эволюционно более молодые мозговые образования не только регулируют функции древних, низших нервных структур, но и подчиняют их себе путем торможения или возбуждения. Причем субординация существует не только между головным и спинным мозгом, она наблюдается между корой и подкоркой, между подкоркой и стволовой частью мозга и в некоторой степени даже между шейным и поясничным утолщениями спинного мозга.

Таким образом, в процессе эволюции нервной системы можно выделить несколько основных этапов, которые являются основными в ее морфологическом и функциональном развитии. Из морфологических этапов следует назвать централизацию нервной системы, кефализацию, кортикализацию у хордовых, появление симметричных полушарий - у высших позвоночных. В функциональном отношении эти процессы связаны, по принципу субординации и растущей специализации центров и корковых структур.

Нервная система имеет нейронный тип строения, т.е. состоит из нервных клеток - нейронов, которые развиваются из нейробластов. Нейрон является основной структурной и функциональной единицей нервной ткани. Он имеет тело и большое количество отростков, среди которых различают аксон и дендриты. Аксон, или нейрит, - это длинный отросток, который проводит нервный импульс в направлении от тела клетки и заканчивается терминальным разветвлением. Он всегда в клетке только один. Дендриты - это большое количество коротких древовидных разветвленных отростков. Они передают нервный импульс по направлению к телу клетки. Тело нейрона состоит из цитоплазмы и ядра с одним или несколькими ядрышками. Специальными компонентами нервных клеток является хроматофильная субстанция и нейрофибриллы. Хроматофильная субстанция имеет вид различных по размерам кусков и зерен, содержится в теле и дендритах нейронов и никогда не оказывается в аксонах и начальных сегментах последних. Она является показателем функционального состояния нейрона: исчезает в случае истощения нервной клетки и восстанавливается в период покоя. Нейрофибриллы имеют вид тонких нитей, которые размещаются в теле клетки и ее отростках. Цитоплазма нервной клетки содержит также пластинчатый комплекс (сетчатый аппарат Гольджи), митохондрии и другие органоиды. Скопления тел нервных клеток формируют нервные центры, или так называемое серое вещество.

Нервные волокна - это отростки нейронов. В пределах центральной нервной системы они образуют белое вещество мозга. Нервные волокна состоят из осевого цилиндра, который является отростком нейрона, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии (нейролемоцитами, шванновскими клетками). В зависимости от строения оболочки, нервные волокна делятся на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновые нервные волокна есть в составе головного и спинного мозга, а также периферических нервов. Они состоят из осевого цилиндра, миелиновой оболочки, нейролемы (шванновской оболочки) и базальной мембраны. Мембрана аксона служит для проведения электрического импульса и в области аксональных окончаний выделяет медиатор, а мембрана дендритов реагирует на медиатор. Кроме того, она обеспечивает узнавание других клеток в процессе эмбрионального развития. Поэтому каждая клетка отыскивает определенное ей место в сети нейронов. Миелиновые нервные волокна имеют участки сужений - узлы (узловые перехваты Ранвье).

Безмиелиновые нервные волокна являются типичными для автономной (вегетативной) нервной системы. Они имеют значительно более простое строение: состоят из осевого цилиндра, нейролемы и базальной мембраны. Скорость передачи нервного импульса миелиновыми нервными волокнами значительно выше (до 40-60 м/с), чем безмиелиновыми (1-2 м/с).

Основными функциями нейрона является восприятие и переработка информации, проведение ее к другим клеткам. Нейроны выполняют также трофическую функцию, влияя на обмен веществ в аксонах и дендритах. Различают следующие виды нейронов: афферентные, или чувствительные, воспринимающие раздражение и трансформирующие его в нервный импульс; ассоциативные, промежуточные, или интернейроны, передающие нервный импульс между нейронами; эфферентные, или моторные, обеспечивающие передачу нервного импульса на рабочий орган. Эта классификация нейронов основывается на положении нервной клетки в составе рефлекторной дуги. Нервное возбуждение по ней передается только в одном направлении. Это правило получило название физиологической, или динамической, поляризации нейронов. Что касается изолированного нейрона, то он способен проводить импульс в любом направлении. Нейроны коры большого мозга по морфологическим признакам делят на пирамидные и непирамидные. Нервные клетки контактируют между собой через синапсы, специализированные структуры, где нервный импульс переходит с нейрона на нейрон. В основном синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой. Различают также другие типы синаптических контактов: аксосоматические, аксо-аксональные, дендро-дентритические. Следовательно, любая часть нейрона может образовывать синапс с различными частями другого нейрона. Типичный нейрон может иметь от 1000 до 10 000 синапсов и получать информацию от 1000 других нейронов. В составе синапса различают две части: пресинаптическую и постсинаптическую, между которыми находится синаптическая щель. Пресинаптическая часть образована терминальной веточкой аксона той нервной клетки, которая передает импульс. В основном она имеет вид небольшой пуговицы и покрыта пресинаптической мембраной. В пресинаптических окончаниях находятся везикулы, или пузырьки, которые содержат так называемые медиаторы. Медиаторами, или нейротрансмиттерами являются различные биологически активные вещества. В частности, медиатором холинергических синапсов является ацетилхолин, адренергических - норадреналин и адреналин. Постсинаптическая мембрана содержит особый белок - рецептор медиатора. На высвобождение нейромедиатора влияют механизмы нейромодуляции. Эту функцию выполняют нейропептиды и нейрогормоны. Синапс обеспечивает односторонность проведения нервного импульса. По функциональным особенностям различают два вида синапсов: возбуждающие, способствующие генерации импульсов, и тормозные, которые способны аннулировать действие сигналов. Нервным клеткам присущ низкий уровень возбуждения.

Кроме нейронов, образующих паренхиму нервной клетки, важным классом клеток центральной нервной системы являются глиальные клетки (астроциты, олигодендроциты и микроглиоциты), количество которых в 10-15 раз превышает количество нейронов и которые формируют нейроглию. Ее функции: опорная, разграничительная, трофическая, секреторная, защитная. Глиальные клетки участвуют в высшей нервной (психической) деятельности. При их участии осуществляется синтез медиаторов ЦНС. Нейроглия играет важную роль и в синаптической передаче. Она обеспечивает структурную и метаболическую опору для сети нейронов. Следовательно, между нейронами и глиальными клетками существуют различные морфофункциональные связи.

Нервная система - целостная морфологическая и функциональная совокупность различных взаимосвязанных нервных структур, которая совместно с гуморальной системой обеспечивает взаимосвязанную регуляцию деятельности всех систем организма и реакцию на изменение условий внутренней и внешней среды. Нервная система действует как интегративная система, связывая в одно целое чувствительность, двигательную активность и работу других регуляторных систем (эндокринной и иммунной).

Общая характеристика нервной системы

Все разнообразие значений нервной системы вытекает из ее свойств.

1. , раздражимость и проводимость характеризуются как функции времени, то есть это процесс, возникающий от раздражения до проявления ответной деятельности органа. Согласно электрической теории распространения нервного импульса в нервном волокне он распространяется за счет перехода локальных очагов возбуждения на соседние неактивные области нервного волокна или процесса распространяющейся деполяризации , представляющего подобие электрического тока. В синапсах протекает другой-химический процесс, при котором развитие волны возбуждения-поляризации принадлежит медиатору ацетилхолину, то есть химической реакции.
2. Нервная система обладает свойством трансформации и генерации энергий внешней и внутренней среды и преобразования их в нервный процесс.
3. К особенно важному свойству нервной системы относится свойство мозга хранить информацию в процессе не только онто-, но и филогенеза.

Нервная система состоит из нейронов, или нервных клеток и , или нейроглиальных клеток. Нейроны - это основные структурные и функциональные элементы как в центральной, так и периферической нервной системе. Нейроны - это возбудимые клетки, то есть они способны генерировать и передавать электрические импульсы (потенциалы действия). Нейроны имеют различную форму и размеры, формируют отростки двух типов: аксоны и дендриты . У нейрона обычно несколько коротких разветвлённых дендритов, по которым импульсы следуют к телу нейрона, и один длинный аксон, по которому импульсы идут от тела нейрона к другим клеткам (нейронам, мышечным либо железистым клеткам). Передача возбуждения с одного нейрона на другие клетки происходит посредством специализированных контактов - синапсов.

Морфология нейронов

Структура нервных клеток различна. Существуют многочисленные классификации нервных клеток, основанные на форме их тела, протяженности и форме дендритов и других признаках. По функциональному значению нервные клетки подразделяются на двигательные (моторные), чувствительные (сенсорные) и интернейроны. Нервная клетка осуществляет две основные функции: а) специфическую - переработка поступающей на нейрон информации и передача нервного импульса; б) биосинтетическую для поддержания своей жизнедеятельности. Это находит выражение и в ультраструктуре нервной клетки. Передача информации от одной клетки к другой, объединение нервных клеток в системы и комплексы разной сложности определяют характерные структуры нервной клетки - аксоны, дендриты, синапсы. Органеллы, связанные с обеспечением энергетического обмена, белоксинтезирующей функцией клетки и др., встречаются в большинстве клеток, в нервных клетках они подчинены выполнению их основных функций - переработке и передачи информации. Тело нервной клетки на микроскопическом уровне представляет собой округлое и овальное образование. В центре клетки располагается ядро. Оно содержит ядрышко и окружено ядерными мембранами. В цитоплазме нервных клеток располагаются элементы зернистой и незернистой цитоплазматической сети, полисомы, рибосомы, митохондрии, лизосомы, многопузырчатые тельца и другие органеллы. В функциональной морфологии тела клетки внимание привлекают прежде всего следующие ультраструктуры: 1) митохондрии, определяющие энергетический обмен; 2) ядро, ядрышко, зернистая и незернистая цитоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, полисомы и рибосомы, в основном обеспечивающие белоксинтезирующую функцию клетки; 3) лизосомы и фагосомы - основные органеллы «внутриклеточного пищеварительного тракта»; 4) аксоны, дендриты и синапсы, обеспечивающие морфофункциональную связь отдельных клеток.

При микроскопическом исследовании обнаруживается, что тело нервных клеток как бы постепенно переходит в дендрит, резкой границы и выраженных различий в ультраструктуре сомы и начального отдела крупного дендрита не наблюдается. Крупные стволы дендритов отдают большие ветви, а также мелкие веточки и шипики. Аксоны, так же как и дендриты, играют важнейшую роль в структурно-функциональной организации мозга и механизмах системной его деятельности. Как правило, от тела нервной клетки отходит один аксон, который затем может отдавать многочисленные ветви. Аксоны покрываются миелиновой оболочкой образуя миелиновые волокна. Пучки волокон составляют белое вещество мозга, черепные и периферические нервы. Переплетения аксонов, дендритов и отростков глиальных клеток создают сложные, не повторяющиеся картины нейропиля. Взаимосвязи между нервными клетками осуществляются межнейрональными контактами, или синапсами. Синапсы делятся на аксосоматические, образованные аксоном с телом нейрона, аксодендритические, расположенные между аксоном и дендритом, и аксо-аксональные, находящиеся между двумя аксонами. Значительно реже встречаются дендро-дендритические синапсы, расположенные между дендритами. В синапсе выделяют пресинаптический отросток, содержащий пресинаптические пузырьки, и постсинаптическую часть (дендрит, тело клетки или аксон). Активная зона синаптического контакта, в которой осуществляются выделение медиатора и передача импульса, характеризуется увеличением электронной плотности пресинаптической и постсинаптической мембран, разделенных синаптической щелью. По механизмам передачи импульса различают синапсы, в которых эта передача осуществляется с помощью медиаторов, и синапсы, в которых передача импульса происходит электрическим путем, без участия медиаторов.

Важную роль в межнейрональных связях играет аксональный транспорт. Принцип его заключается в том, что в теле нервной клетки благодаря участию шероховатого эндоплазматического ретикулума, пластинчатого комплекса, ядра и ферментных систем, растворенных в цитоплазме клетки, синтезируется ряд ферментов и сложных молекул, которые затем транспортируются по аксону в его концевые отделы - синапсы. Система аксонального транспорта является тем основным механизмом, который определяет возобновление и запас медиаторов и модуляторов в пресинаптических окончаниях, а также лежит в основе формирования новых отростков, аксонов и дендритов.

Нейроглия

Глиальные клетки более многочисленны, чем нейроны и составляют по крайней мере половину объёма ЦНС, но в отличие от нейронов они не могут генерировать потенциалов действия. Нейроглиальные клетки различны по строению и происхождению, они выполняют вспомогательные функции в нервной системе, обеспечивая опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

Сравнительная нейроанатомия

Типы нервных систем

Существует несколько типов организации нервной системы, представленные у различных систематических групп животных.

• Диффузная нервная система - представлена у кишечнополостных. Нервные клетки образуют диффузное нервное сплетение в эктодерме по всему телу животного, и при сильном раздражении одной части сплетения возникает генерализованный ответ - реагирует все тело.
• Стволовая нервная система (ортогон)- некоторые нервные клетки собираются в нервные стволы, наряду с которыми сохраняется и диффузное подкожное сплетение. Такой тип нервной системы представлен у плоских червей и нематод (у последних диффузное сплетение сильно редуцировано), а также многих других групп первичноротых - например, гастротрих и головохоботных.

• Узловая нервная система, или сложная ганглионарная система - представлена у аннелид, членистоногих, моллюсков и других групп беспозвоночных. Большая часть клеток центральной нервной системы собраны в нервные узлы - ганглии. У многих животных клетки в них специализированы и обслуживают отдельные органы. У некоторых моллюсков (например, головоногих) и членистоногих возникает сложное объединение специализированных ганглиев с развитыми связями между ними - единый головной мозг или головогрудная нервная масса (у пауков). У насекомых особенно сложное строение имеют некоторые отделы протоцеребрума («грибовидные тела»).
• Трубчатая нервная система (нервная трубка) характерна для хордовых.

Нервная система различных животных

Нервная система книдарий и гребневиков

Наиболее примитивными животными, у которых есть нервная система, считаются книдарии. У полипов она представляет собой примитивную субэпителиальную нервную сеть (нервный плексус ), оплетающую всё тело животного и состоящую из нейронов разного типа (чувствительных и ганглиозных клеток), соединённых друг с другом отростками (диффузная нервная система ), особенно плотные их сплетения образуются наоральном и аборальном полюсах тела. Раздражение вызывает быстрое проведение возбуждения по телу гидры и приводит к сокращению всего тела, в связи с сокращением эпителиально-мускульных клеток эктодермы и одновременно их расслаблением в энтодерме. Медузы устроены сложнее полипов, в их нервной системе начинает обособляться центральный отдел. Помимо подкожного нервного сплетения у них имеются ганглии по краюзонтика, соединённые отростками нервных клеток в нервное кольцо , от которого иннервируются мышечные волокна паруса и ропалии - структуры, содержащие различные (диффузно-узловая нервная система ). Бо́льшая централизация наблюдается у сцифомедуз и особеннокубомедуз. Их 8 ганглиев, соответствующие 8 ропалиям, достигают достаточно крупных размеров.

Нервная система гребневиков включает субэпителиальное нервное сплетение со сгущениями вдоль рядов гребных пластинок, которые сходятся к основанию сложно устроенного аборального органа чувств. У некоторых гребневиков описаны находящиеся рядом с ним нервные ганглии.

Нервная система первичноротых

Плоские черви имеют уже подразделенную на центральный и периферический отделы нервную систему. В целом нервная система напоминает правильную решётку - такой тип строения был назван ортогоном . Она состоит из мозгового ганглия, у многих групп окружающего статоцист(эндонного мозга), который соединен с нервными стволами ортогона, идущими вдоль тела и соединенные кольцевыми поперечными перемычками (комиссурами ). Нервные стволы состоят из нервных волокон, отходящих от рассеянных по их ходу нервных клеток. У некоторых групп нервная система довольно примитивна и близка к диффузной. Среди плоских червей наблюдаются следующие тенденции: упорядочивание подкожного сплетения с обособлением стволов и комиссур, увеличение размеров мозгового ганглия, который превращается в центральный аппарат управления, погружение нервной системы в толщу тела; и, наконец, уменьшение числа нервных стволов (у некоторых групп сохраняются лишь два брюшных (боковых) ствола ).

У немертин центральная часть нервной системы представлена парой соединённых двойных ганглиев, расположенных над и под влагалищемхоботка, соединённых комиссурами и достигающих значительного размера. От ганглиев идут назад нервные стволы, обычно их пара и расположены они по бокам тела. Они также соединены комиссурами, расположены они в кожно-мускульном мешке или в паренхиме. От головного узла отходят многочисленные нервы, наиболее сильно развиты спинной нерв (часто двойной), брюшной и глоточный.

У брюхоресничных червей имеется надглоточный ганглий, окологлоточное нервное кольцо и два поверхностных боковых продольных ствола, соединённых комиссурами.

У нематод имеется окологлоточное нервное кольцо , вперёд и назад от которого отходят по 6 нервных стволов, наиболее крупные - брюшной и спинной стволы - тянутся вдоль соответствующих гиподермальных валиков. Между собой нервные стволы связаны полукольцевыми перемычками, иннервируют они соответственно мышцы брюшных и спинных боковых лент. Нервная система нематоды Caenorhabditis elegans была закартированана клеточном уровне. Каждый нейрон был зарегистрирован, прослежено его происхождение и большинство, если не все, нейронные связи известны. У этого вида нервная система обладает половым диморфизмом: мужская и гермафродитная нервная система имеют разное количество нейронов и групп нейронов, чтобы выполнять полоспецифические функции.

У киноринх нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и вентрального (брюшного) ствола, на котором, в соответствии с присущей им сегментацией тела, группами расположены ганглионарные клетки.

Схоже устроена нервная система волосатиков и приапулид, но их вентральный нервный ствол лишен утолщений.

У коловраток имеется крупный надглоточный ганглий, от которого отходят нервы, особенно крупные - два нерва, идущие через всё тело по бокам кишечника. Более мелкие ганглии лежат в ноге (педальный ганглий) и рядом с жевательным желудком (ганглий мастакса).

У скребней нервная система очень проста: внутри влагалища хоботка имеется непарный ганглий, от которого отходят тонкие веточки вперёд к хоботку и два более толстых боковых ствола назад, они выходят из влагалища хоботка, пересекают полость тела, а затем по её стенкам идут назад.

У кольчатых червей имеется парный надглоточный нервный узел, окологлоточными коннективами (коннективы в отличие от комиссур соединяют разноимённые ганглии) соединённый с брюшной частью нервной системы. У примитивных полихет она состоит из двух продольных нервных тяжей, в которых располагаются нервные клетки. У более высокоорганизованных форм они образуют парные ганглии в каждом сегменте тела (нервная лестница ), а нервные стволы сближаются. У большинства же полихет парные ганглии сливаются (брюшная нервная цепочка ), у части сливаются и их коннективы. От ганглиев отходят многочисленные нервы к органам своего сегмента. В ряду полихет происходит погружение нервной системы из-под эпителия в толщу мышц или даже под кожно-мускульный мешок. Ганглии разных сегментов могут концентрироваться, если сливаются их сегменты. Аналогичные тенденции наблюдаются и у олигохет. У пиявок нервная цепочка, лежащая в брюшном лакунарном канале, состоит из 20 или более ганглиев, причём в один объединяются первые 4 ганглия (подглоточный нервный узел ) и последние 7.

У эхиурид нервная система развита слабо - окологлоточное нервное кольцо соединено с брюшным стволом, но нервные клетки рассеяны по ним равномерно и нигде не образуют узлов.

У сипункулид имеется надглоточный нервный ганглий, окологлоточное нервное кольцо и лишённый нервных узлов брюшной ствол, лежащий на внутренней стороне полости тела.

Тихоходки имеют надглоточный ганглий, окологлоточные коннективы и брюшную цепочку с 5 парными ганглиями.

Онихофоры имеют примитивную нервную систему. Мозг состоит из трёх отделов: протоцеребрум иннервирует глаза, дейтоцеребрум - антенны, а тритоцеребрум - переднюю кишку. От окологлоточных коннектив отходят нервы к челюстям и ротовым сосочкам, а сами коннективы переходят в далёкие друг от друга брюшные стволы, равномерно покрытые нервными клетками и соединённые тонкими комиссурами.

Нервная система членистоногих

У членистоногих нервная система слагается из парного надглоточного узла, состоящего из нескольких соединённых нервных узлов (головной мозг), окологлоточных коннектив и брюшной нервной цепочки, состоящей из двух параллельных стволов. У большинства групп головной мозг делится на три отдела - прото-, дейто- и тритоцеребрум . Каждый сегмент тела имеет по паре нервных ганглиев, но часто наблюдается слияние ганглиев с образованием крупных ; например, подглоточный нервный узел состоит из нескольких пар сросшихся ганглиев - он контролируетслюнные железы и некоторые мышцы пищевода.

В ряду ракообразных в целом наблюдаются те же тенденции, что и у кольчатых червей: сближение пары брюшных нервных стволов, слияние парных узлов одного сегмента тела (то есть образование брюшной нервной цепочки), слияние её узлов в продольном направлении по мере объединения сегментов тела. Так, у крабов имеется лишь две нервные массы - головной мозг и нервная масса в груди, а у веслоногих и ракушковых раков образуется единственное компактное образование, пронизанное каналом пищеварительной системы. Головной мозг раков состоит из парных долей - протоцеребрума, от которого отходят зрительные нервы, имеющие ганглиозные скопления нервных клеток, и дейтоцеребрума, иннервирующего антенны I. Обычно добавляется и тритоцеребрум, образованный слившимися узлами сегмента антенн II, нервы к которым обычно отходят от окологлоточных коннективов. У ракообразных имеется развитая симпатическая нервная система , состоящая из мозгового отдела и непарного симпатического нерва , имеющего несколько ганглиев и иннервирующего кишечник. Важную роль в физиологии раков играютнейросекреторные клетки , расположенные в различных частях нервной системы и выделяющие нейрогормоны .

Головной мозг многоножек имеет сложное строение, образован, скорее всего, многими ганглиями. Подглоточный ганглий иннервирует все ротовые конечности, от него начинается длинный парный продольный нервный ствол, на котором в каждом сегменте приходится по одному парному ганглию (у двупарноногих многоножек в каждом сегменте, начиная с пятого, по две пары ганглиев, расположенных одна за другой).

Нервная система насекомых, также состоящая из головного мозга и брюшной нервной цепочке, может достигать значительного развития и специализации отдельных элементов. Головной мозг состоит из трёх типичных отделов, каждый из которых состоит из нескольких ганглиев, разделённых прослойками нервных волокон. Важным ассоциативным центром являются «грибовидные тела» протоцеребрума. Особенно развитый мозг у общественных насекомых (муравьёв, пчёл , термитов). Брюшная нервная цепочка состоит из подглоточного нервного узла, иннервирующего ротовые конечности, трёх крупных грудных узлов и брюшных узлов (не более 11). У большинства видов не встречается во взрослом состоянии более 8 ганглиев, у многих и они сливаются, давая крупные ганглиозные массы. Может доходить до образования только одной ганглиозной массы в груди, иннервирующей и грудь, и брюшко насекомого (например, у некоторых мух). В онтогенезе зачастую происходит объединение ганглиев. От головного мозга отходят симпатические нервы. Практически во всех отделах нервной системы имеются нейросекреторные клетки.

У мечехвостов головной мозг внешне не расчленён, но имеет сложное гистологическое строение. Утолщённые окологлоточные коннективы иннервируют хелицеры, все конечности головогруди и жаберные крышки. Брюшная нервная цепочка состоит из 6 ганглиев, задний образован слиянием нескольких. Нервы брюшных конечностей соединены продольными боковыми стволами.

Нервная система паукообразных имеет чёткую тенденцию к концентрации. Головной мозг состоит только из протоцеребрума и тритоцеребрума в связи с отсутствием структур, которые иннервирует дейтоцеребрум. Метамерность брюшной нервной цепочки яснее всего сохраняется ускорпионов - у них большая ганглиозная масса в груди и 7 ганглиев в брюшке, у сольпуг их только 1, а у пауков все ганглии слились в головогрудную нервную массу; у сенокосцев и клещей нет разграничения между нею и головным мозгом.

Морские пауки, как и все хелицеровые, не имеют дейтоцеребрума. Брюшная нервная цепочка у разных видов содержит от 4-5 ганглиев до одной сплошной ганглиозной массы.

Нервная система моллюсков

У примитивных моллюсков хитонов нервная система состоит из окологлоточного кольца (иннервирует голову) и 4 продольных стволов - двухпедальных (иннервируют ногу, которые связаны без особого порядка многочисленными комиссурами, и двух плевровисцеральных , которые расположены кнаружи и выше педальных (иннервируют внутренностный мешок, над порошицей соединяются). Педальный и плевровисцеральный стволы одной стороны также связаны множеством перемычек.

Схоже устроена нервная система моноплакофор, но педальные стволы соединяются у них только одной перемычкой.

У более развитых форм образуется в результате концентрации нервных клеток несколько пар ганглиев, которые смещаются к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный узел (головной мозг).

Морфологическое деление

Нервная система млекопитающих и человека по морфологическим признакам подразделяется на:

• периферическую нервную систему

К периферической нервной системе относят , спинномозговые нервы и нервные сплетения

Функциональное деление

• Соматическая (анимальная) нервная система
• Автономная (вегетативная) нервная система
  • Симпатический отдел вегетативной нервной системы
  • Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы
  • Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы (энтеральная нервная система)

Онтогенез

Модели

В настоящий момент нет единого положения о развитии нервной системы в онтогенезе. Основная проблема заключается в оценке уровня детерминированности (предопределения) в развитии тканей из зародышевых клеток. Наиболее перспективными моделями являются мозаичная модель и регуляционная модель . Ни та, ни другая не может в полной мере объяснить развитие нервной системы.

• Мозаичная модель предполагает полное детерминирование судьбы отдельной клетки на протяжении всего онтогенеза.
• Регуляционная модель предполагает случайное и изменяемое развитие отдельных клеток, при детерминированности только нейрального направления (то есть любая клетка определённой группы клеток может стать какой угодно в пределах возможности развития для этой группы клеток).

Для беспозвоночных мозаичная модель практически безупречна - степень детерминации их бластомеров очень высока. Но для позвоночных все гораздо сложнее. Некая роль детерминации и здесь несомненна. Уже на шестнадцатиклеточной стадии развития бластулы позвоночных можно с достаточной долей уверенности сказать, какой бластомер не является предшественником определённого органа.

Маркус Джакобсон в 1985 году ввел клональную модель развития головного мозга (близка к регуляционной). Он предположил, что детерминирована судьба отдельных групп клеток, представляющих собой потомство отдельного бластомера, то есть, «клонов» этого бластомера. Муди и Такасаки (независимо) развили эту модель в 1987. Построена карта 32-клеточной стадии развития бластулы. Например, установлено, что потомки бластомера D2 (вегетативный полюс) всегда встречаются в продолговатом мозге. С другой стороны, потомки почти всех бластомеров анимального полюса не имеют выраженной детерминации. У разных организмов одного вида они могут встречаться или не встречаться в определённых отделах головного мозга.

Регуляционные механизмы

Выяснено, что развитие каждого бластомера зависит от наличия и концентрации специфических веществ - паракринных факторов, которые выделяются другими бластомерами. Например в опыте in vitro с апикальной частью бластулы оказалось, что в отсутствие активина (паракринного фактора вегетативного полюса) клетки развиваются в обычный эпидермис, а при его наличии, в зависимости от концентрации, по возрастанию её: клетки мезенхимы, гладкомышечные, клетки хорды или клетки сердечной мышцы.

В последние годы, благодаря появлению новых методов исследования, в ветеринарной медицине стала развиваться отрасль, названнаяветеринарной психоневрологией, исследующая системные взаимосвязи между деятельностью нервной системы как единого целого и другими органами и системами.

Профессиональные сообщества и журналы

Общество нейронаук (SfN, the Society for Neuroscience) - крупнейшая некоммерческая международная организация, объединяющая более 38 тыс. учёных и врачей, занимающихся изучением мозга и нервной системы. Общество было основано в 1969 году, штаб-квартира находится в Вашингтоне. Основной его целью является обмен научной информацией между учёными. С этой целью ежегодно проводится международная конференция в различных городах США и издается Журнал нейронаук (The Journal of Neuroscience). Общество ведет просветительскую и образовательную работу.

Федерация европейских обществ нейронаук (FENS, the Federation of European Neuroscience Societies)объединяет большое количество профессиональных обществ из европейских стран, в том числе и из России. Федерация была основана в 1998 году и является партнером американского общества нейронаук (SfN). Федерация проводит международную конференцию в разных европейских городах раз в 2 года и выпускает Европейский журнал нейронаук (European Journal of Neuroscience)

Интересные факты

Американка Хэрриет Коул (1853-1888) умерла в возрасте 35 лет от туберкулёза и завещала своё тело науке. Тогда патологоанатом Руфус Б. Универ из медицинского колледжа Ханеманна в Филадельфии потратил 5 месяцев на то, чтобы аккуратно извлечь, разложить и закрепить нервы Хэрриет. Ему удалось даже сохранить глазные яблоки, оставшиеся прикреплёнными к глазным нервам.

Ну что же, продолжим очень кратко характеризовать типы червей. Итак, сегодня круглые черви .

Прошу даже очень впечатлительных остаться на этой страничке

……………………. Тип Круглые черви

…………………. Класс Нематоды (Собственно круглые черви)

…………………………………. Более 10 тыс. видов

Строение : двустороннесимметричные , от нескольких микрометров до нескольких метров, тело нечленистое с плотной кутикулой. Тело нитевидное, круглое в поперечном сечени и.

Полость тела : впервые появляется первичная полость тела – псевдоцель (не имеет эпителиальной выстилки). Расположена между кожно-мускульным мешком и внутренними органами. В ней помещаются все внутренние органы, заполнена жидкостью , выполняет опорную, транспортную и защитную функции.

Пищеварительная система : передняя, средняя и задняя кишка, заканчивающаяся анальным отверстием . Передняя кишка дифференцированная: рот с кутикулярными губами, глотка, пищевод. Средняя и задняя кишка на отделы не разделены.

Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.

Выделительная система : 1-2 кожные железы – видоизмененные протонефридии – это крупные клетки от которых отходят два канала по бокам тела, открывающиеся спереди тела выделительной порой .

Нервная система : лестничного типа . Она представлена головными нервными узлами (ганглиями) окологлоточным нервным кольцом и несколькими нервными стволами (наиболее развиты спинной и брюшной ), соединенными поперечными перемычками.

Органы чувств : развиты слабо и представлены органами осязания и органами химического чувства. У морских форм есть светочувствительные рецепторы .

Половая система : большинство круглых червей раздельнополые , выражен половой диморфизм (самцы мельче самок). Половые железы имеют вид трубок. У самцов половая система непарная (семенник, семяпровод, семяизвергательный канал, открывающийся в заднюю кишку). У самок половая система парная (яичники, яйцеводы, матки и непарное влагалище).

___________________________________________________________________________________

Как видим, круглые черви не так уж далеко ушли в своем развитии от своих плоских собратьев. Кровеносной и дыхательной системами они еще не обзавелись

Которыми наградила природа круглых червей, являются появление у них первичной полости тела (псевдоцель) и совершенной пищеварительной системы.

***************************************